1．人类以外的动物会"笑"吗

　　上篇文章中我们整理了有关灵长类以外的哺乳类和鸟类的"笑"的相关研究。其中很多研究指出动物的某一行为与人类的笑具有一定的相似性，但是还没有有力证据表明这些动物的"笑"与人类的笑具有相同的进化起源。那么，与人类更为相似的猴子、灵长类会不会笑呢？

2．灵长类的"笑"

　　早在1872年，达尔文就记载了类人猿的"笑"：挠黑猩猩、红毛猩猩痒痒的话，它们会向后翘起嘴角，并发出笑声。而100后人类才真正开始研究猴子、类人猿的"笑"，其标志为1972年荷兰动物行为学家Jan van Hooff发表的关于笑的起源假说。

　　Jan van Hooff首先指出"笑"可以分为出声的大笑（laugh）和无声而露齿的微笑（smile）。人类的笑通常包含这两个部分。在此基础上，Jan van Hooff认为大笑和微笑的进化起源不同，这两种笑分别对应于灵长类两种不同的行为。其中，微笑起源于灵长类遇到比自己地位高的同类而感到畏惧时所表现出的露齿表情，而大笑则起源于灵长类同伴一起玩耍时表现出的张圆嘴的表情和与之相伴的声音。

3．微笑的起源

　　露齿表情（图1）可以在日本猴和黑猩猩身上观察到。日本猴中，处于地位较低的猴子会表现出露齿表情；用以表达自己没有敌意、畏惧或顺从对方。黑猩猩通常与日本猴一样，地位较低的黑猩猩感到畏惧时会做出露齿表情。可是，地位并非出于劣势的黑猩猩有时也会做出露齿表情。例如：雄性向雌性求爱时；母猩猩想要抱回自己孩子时。通过这些观察，Jan van Hooff作了如下推论。露齿表情最初用来表达处于劣势个体的畏惧和服从，到了人类和类人猿的共同祖先的阶段，劝慰对方时也开始使用这一表情。最后，人类更加广泛地使用这一表情用来表达亲爱和友好。

图１ 畏惧雄黑猩猩而做出露齿表情的雌黑猩猩

　　人类社会中，晚辈向长辈打招呼等需要表达敬意的场面也经常会看到微笑这一表情。这一现象让我们更容易理解Jan van Hooff认为人类的微笑与灵长类的露齿表情具有进化关联性的主张。即便如此，我对于非劣势地位黑猩猩的露齿表情的意义说明仍持有疑问。这一现象完全可以解释为黑猩猩所特有的挫折表现。因此，还不能下结论说黑猩猩的露齿表情比日本猴更接近人类的微笑。关于微笑的进化和起源，还有必要通过与黑猩猩以外的类人猿进行对比，作更详尽的分析。

4．大笑的起源

　　灵长类张大嘴的表情叫做玩相（play face），有时还会向后微翘嘴角。玩相是灵长类玩耍时普遍存在的表情。而玩耍时出声的灵长类较少。与人类亲缘关系较近的类人猿在玩耍时会发出与人类笑声相似的声音。其它大多数灵长类玩耍时，或者根本不出声，或者发出的声音与人类的笑声的音响效果差别较大。

　　黑猩猩和同伴玩抓痒痒游戏、追逐游戏时会发出这种声音。当被对方用嘴轻咬或用手指刺激腋下、脖子、腹部、股关节等部位时，黑猩猩会一边挣扎着要逃离刺激一边笑。如果出现一些稍微意想不到的变化时（例如：被胳肢的部位突然发生变化等），笑声会变大。同时，被逗的一方开始发笑后，逗的一方的黑猩猩大多会重复抓痒痒等刺激动作，也就是说笑声活跃了游戏。可以说，黑猩猩发声的场景和机能与人类的笑非常相似。

图2：被母亲挠痒痒而笑的黑猩猩宝宝

　　黑猩猩的笑声比人类的笑声要沙哑些，听起来像"嘎--哈、嘎--哈"或"嘎 哈哈哈......"。人在笑时多是将一口呼气分成几段而产生笑声，与人类不同的是黑猩猩吸气和呼气两个过程中都可以发声。最近比较人类与类人猿笑声的音响特征的一项研究表明，系统关系较近的物种之间总体来看音声的相似性也较高。该研究还论及了在类人猿和人类的进化过程中，何时、什么样的音响上的变化产生了笑声。

　　类人猿的笑声不仅在表情形态和音像构造方面与人类的笑声相近，而且在发声的场景和机能方面也与人类的笑声有很多共同点。另外，音响构造的相似性与两者之间的系统关系相对应。以上事实可以证实类人猿和人类的笑声是具有相同起源的相同行为。伴随笑声的大笑的起源很有可能得追溯到现在的大型类人猿还未分化的时代。

5．人类笑的独特性和进化

　　我们已经知道抓痒痒等游戏过程中，类人猿也和人类一样会发笑。可是，人类会因多种刺激而发笑。人类很多时候会因为听到笑话或可笑的事情而发笑。虽然有人指出类人猿的玩耍中也有类似幽默的因素，但是没有语言的野生类人猿既不会讲笑话，也不会看到其他同伴的交流而发笑。人类会为了逗别人笑而故意做一些"逗乐儿"举动，而还没有报告显示野生类人猿会因"逗乐儿"举动而发笑。另外，也没有嘲笑其它同伴失败的事例。

　　另一个较大的不同是笑声的同期性。某个人知道一件有趣的事情并将给别人听时，会一起笑。还可以观察到笑的"传染"现象，即听到他人的笑声时自己想发笑。因此，常会看到很多人一起大笑。类人猿大多是2、3头一起玩耍，并且通常只有被胳肢的1头会发笑。而且，类人猿也没有"笑声传染"现象。

　　人类和类人猿的共同祖先可能也在森林中玩耍时发笑吧。共同祖先分别进化为人类和黑猩猩后，"笑"也发生了重大变化。首先，人类会在受到更加多样的认知性刺激时而发笑。并且，具有了与同伴共享事情的能力，当感到某事物很滑稽时，同伴们会一起发笑。很可能是语言的使用促进了这一变化。虽然我们还不能确定笑的各种变化具体是什么时候产生的，但是可以肯定的是，随着人类社会的进化，可以加强集体凝聚力的笑作用得到不断提高。

参考文献

• 查尔斯·达尔文（1872） 《关于人以及動物表情》，浜中浜太郎译，1931，岩波文库出版社
• van Hooff JARAM 1972. A comparative approach to the phylogeny of laughter and smiling. In: Hinde RA (ed) Non-verbal communication. Cambridge University Press, Cambridge, pp 209-223.
• 松阪崇久（2008）：笑的起源和进化，《心理学評論》，51:431-446.
• Davila Ross M, Owren MJ, Zimmermann E （2009）： Reconstructing the evolution of laughter in great apes and humans. Current Biology 19:1-6.
• 康拉德·洛伦兹（1963） 《攻击与人性》，日高敏隆、久保和彦译，1985，MISUZU书房出版社
• 伊莱乃乌斯・埃波尔＝埃百斯法尔特（1984） 《Human Ethology：人类行为生物学》，日高敏隆监修，2001，MINERVA书房出版社